关于盐胁迫下玉米幼苗株高的Hormesis效应阈值的探索

 作者：郑晓敏

   长期以来，国内外对环境污染物的的毒理学评价一直沿用“线性阈值模型”和“线性非阈值模型”2种剂量效应关系模型(图l(a)，(b》。前者是用于对非致癌性物质危险度评价的阈值模型(图l  (a》，后者则是用于对极低剂量致癌性物质危险度进行外推的线性非阈值模型(图l(b))。

    随着经济的快速发展，环境污染问题日益严重，有毒物质进入环境大多呈现低剂量长暴露特征，环境有毒物质的低剂量效应所带来的不确定性开始受到人们的重新审视。Calabrese等再次提出一个更科学、更具预测性的曲线性剂量一效应关系模型，即“J”形或“U”形曲线，揭示污染物的剂量一效应关系模型现已基本成熟(图l  (c)，(d》。“J”形表现为污染因子在低剂量时对生物体所受损伤的抑制效应，在高剂量时相反；而“U”形主要表现为在低剂量时对生物体正常的刺激效应，在高剂量时则表现为抑制效应。

    土壤盐渍化是现代农业所面临的主要问题之一，盐分胁迫影响着植物生长、光合作用、蛋白质合成以及脂类代谢等。全国约有2 700万hm2土地盐渍化，其中700万hm2为农田，造成了农作物大量减产，甚至绝收。因此，有必要对植物的抗盐机理进行综合分析。

    目前，关于盐胁迫对植物生长生理影响的研究多有报道，大部分集中在高浓度条件下进行，而对不同盐低浓度胁迫下对植物生长生理变化的Hormesis效应以及Hormesis效应和阈值相结合确定阈值的研究鲜为报道。因此，本研究旨在对不同盐度胁迫下玉米幼苗株高变化的Hormesis效应及其阈值范围做初步研究，为生物体在低浓度污染物暴露下表现的Hormesis效应研究以及对生物体产生早期伤害阈值的确定提供理论依据。

1  材料和方法

1.1  实验材料

    仪器设备：DNP-9272BS-Ⅲ电热恒温培养箱（上海新苗医疗器械制造有限公司）。

    主要试剂：硫酸钾(K2SO4)、硫酸钠(Na2SO4)、氯化钾(KCI)、氯化钠(NaCI)4种盐，购买于天津市风船化学试剂科技有限公司，纯度>98%。供试作物为玉米，购置于包头市农研所。

1.2  实验方案及处理

    水培实验在电热恒温培养箱25℃开展。首先进行预备实验，浓度设定以地下水标准和农业灌溉水标准作为依据，根据预备实验的结果，实验设置5个不同盐度梯度（分别为K2SO4，250、350、450、550、650 mg/L;Na2SO4, 50、150、250、350、450 mg/L;KCI,100、150、200、250、300 mg/L;NaC1,200、250、300、350、400 mg/L)，蒸馏水作为对照处理。

    精选无破损、大小一致的玉米种子，用0.5%的次氯酸钠消毒10 min，蒸馏水冲洗3-5次，用滤纸吸干附着水，置于100 mmxl00 mm培养皿中，4层医用纱布作芽床，每皿20粒，每剂量组3个重复。每天用蒸馏水冲洗后，再重新加等量盐培养液进行培养，保证培养皿中溶液浓度不变。整个培养期间，培养箱温度控制在25℃，每天光照13 h，模拟正常光照时间。

1.3  玉米幼苗株高测定

    玉米在培养箱培养第7天开始第一次测定，测定其发芽率，发芽势以及株高，每3d测定1次。利用Wang等首次把污染物在低剂量诱导的“有益效应”峰值作为基准，采用点划线方式界定污染物致毒的关键阈值。

1.4  统计分析

采用Microsoft Office Excel 2003和SPSS数据处理系统软件对数据进行处理及分析。

2  结果与分析

2.1  不同K2SO4浓度胁迫下玉米幼苗株高变化的Hormesis效应

  不同K2SO4浓度胁迫下玉米幼苗株高变化的Hormesis效应如图2所示。在暴露浓度下，玉米幼苗株高没有受到抑制，相反，表现出显著的刺激效应。随着暴露浓度的升高，幼苗株高先呈现“J”形，再呈现倒“U”形的变化趋势。与对照组相比较，各处理组的幼苗株高均高于对照组，在0~350 mg/L剂量，幼苗株高显著增高，后随暴露浓度增加，幼苗株高受到抑制，在550 mg/L剂量组，幼苗平均株高达到最高。结果表明，不同K2SO4浓度胁迫下玉米幼苗株高表现一定的刺激效应，在0-650 mg/L剂量下，幼苗株高出现2个峰值，即2个临界值浓度，分别是350和550 mg/L，所以其阈值的确定需进一步细化浓度后再作研究。

2.2  不同Na2SO4浓度胁迫下玉米幼苗株高变化的

Hormesis效应

    不同Na2SO4浓度胁迫下玉米幼苗株高变化的Hormesis效应如图3所示。在暴露浓度下，玉米幼苗株高在整个实验剂量范围内，呈现递减趋势，与对照组相比较，各处理组的幼苗株高均高于对照组，在50mg/L剂量组，幼苗的平均株高最高。结果表明，在低浓度Na2SO4胁迫下，玉米幼苗株高表现为一定的刺激效应，在所设定浓度范围内，50 mg/L剂量组，幼苗的平均株高最高，而随暴露浓度的增加，幼苗株高随之递减。结果揭示了在低剂量诱导下对幼苗生长起到“有益效应”，刺激其生长，不同Na2SO4浓度胁迫下玉米幼苗株高阈值大概在50 mg/L浓度范围内，其生理机制有待进一步研究。

2.3  不同KCI浓度胁迫下玉米幼苗株高变化的Hormesis效应

    不同KCI浓度胁迫下玉米幼苗株高变化的Hormesis效应如图4所示。在暴露浓度下，玉米幼苗株高在整个实验剂量范围内，呈现“U”形剂量一效应曲线。随着暴露浓度的增加，在0-200 mg/L剂量，幼苗株高呈显著性增加，在200 mg/L剂量组，幼苗的平

均株高最高，后呈现递减趋势。结果表明，不同KCI浓度胁迫下玉米幼苗株高表现为“低促一高抑”的剂量效应关系，200 mg/L可初步界定为KCI浓度胁迫下玉米幼苗株高促进生长的阈值，即在200 mg/L剂量组，更有利于玉米幼苗的生长。

2.4  不同NaCI浓度胁迫下玉米幼苗株高变化的Hormesis效应

    不同NaCI浓度胁迫下玉米幼苗株高变化的Hormesis效应如图5所示。随着暴露浓度的增加，玉米幼苗株高表现出抑制效应，在200 mg/L剂量组，幼苗的平均株高最高。随暴露浓度不断升高，呈现递减的变化趋势。玉米幼苗株高在整个实验剂量范围内，幼苗株高趋于下降。结果表明，不同NaCI浓度胁迫下玉米株高随剂量的增加而受到抑制，其胁迫效应相似于不同Na2S04浓度对玉米幼苗株高的胁迫效应，即“低促一高抑”效应。

3  讨论

    本实验中，玉米幼苗株高在K2SO4暴露浓度下，玉米幼苗株高没有受到抑制，相反，表现出显著的刺激效应。随着暴露浓度的升高，幼苗株高先呈现“J”形，再呈现倒“U”形的变化趋势。在0-350 mg/L剂量，幼苗株高显著增高，后随暴露浓度增加，幼苗株高受到抑制，在550 mg/L剂量组，幼苗平均株高达到最高。在不同Na2SO4和NaCI暴露浓度下，玉米幼苗株高在整个实验剂量范围内，幼苗株高随暴露浓度的增加呈现下降趋势，表现“低促一高抑”效应，其生长阈值范围有待进一步确定；而在KCI暴露浓度下，幼苗株高呈现“U”形剂量一效应曲线。在0-200 mg/L剂量，幼苗株高呈显著性增加，在200 mg/L剂量组，幼苗的平均株高最高，后呈现递减趋势。玉米幼苗在上述4种盐暴露浓度下，株高均高于对照组，表明在一定盐浓度下，玉米幼苗生长表现一定的刺激效应，随暴露浓度的增加，幼苗株高随之增加或是减小，即表现“J”或是“U”形剂量一效应关系，其对玉米幼苗生长阈值范围也有待进一步确定。同时，玉米生长受胁迫的生长阶段、胁迫浓度极易暴露时间的不同而不同。因此，对于玉米幼苗生长的生理机制有待进一步研究，利用阈值和Hormesis效应相结合，为污染物对生物体产生早期伤害阈值范围的确定提供理论依据。

4  结论

不同盐浓度胁迫下，盐浓度与玉米幼苗株高存在“低促一高抑”的剂量一效应关系，表现为Hormesis效应；与对照组相比，玉米幼苗株高均高于对照组，在某一临界浓度胁迫下，平均株高达到最高，利用Horme-SIS效应与阈值判断相结合，确定盐胁迫下对玉米生长产生早期伤害的阈值。

5摘要：探讨不同盐暴露浓度下玉米幼苗生理指标表现的Hormesis效应，利用阈值和Hormesis效应相结合，为污染物对生物体产生早期伤害阈值范围的确定提供理论依据。通过水培实验研究了玉米（Zea mays L）幼苗暴露在硫酸钾(K2SO4)、硫酸钠(Na2SO4)、氯化钾(KCI)、氯化钠(NaCI)4种盐不同浓度下，对其幼苗株高变化的Hormesis效应。结果表明：在K2SO4暴露浓度下，玉米幼苗株高随暴露浓度的升高，先呈现“J”形，再呈现倒“U”形的变化趋势，在550 mg/L剂量组，幼苗平均株高达到最高；在不同Na2SO4和NaCl暴露浓度下，玉米幼苗株高在整个实验剂量范围内，幼苗株高随暴露浓度的增加呈现下降趋势，表现“低促一高抑”效应，分别在50 mg/L和200 mg/L剂量组，幼苗的平均株高最高；而在KC1暴露浓度下，幼苗株高呈现“U”形剂量一效应曲线，在0-200 mg/L剂量，幼苗株高呈显著性增加，在200 mg/L剂量组，幼苗的平均株高最高，后呈现递减趋势。可见，玉米幼苗在低浓度盐胁迫下，表现一定的刺激效应，随暴露浓度的增加，幼苗株高随之增加或是减小，即表现“J”或是“U”形剂量一效应关系。