武丹， 韩龙， 梅鹏蔚， 张震*， 卞少伟
（天津市环境监测中心，天津300191）
摘要：于2013年8月.11月分别对渤海湾近岸海域28个点位的浮游植物及水质进行了同步监测调查，并应用冗余分析建立了浮游植物丰度与水环境因子的关系。结果表明，浮游植物共计4门79种（属），以硅藻为主，甲藻占据一定比重。8月优势种为尖刺拟菱形藻（Pseudo-nitZschiapungens）、中肋骨条藻（Skeletonemacostatum）、窄隙角毛藻（Chaetoceros affinis、旋链角毛藻（Chaetoceros curvisetus）和丹麦细柱藻（Leptocylindrus danicus）；11月优势种为刚毛根管藻(Rhizosolenia setigera)、优美旭氏藻矮小变型(Schroderella delicatula)和中肋骨条藻。浮游植物丰度范围在0.039×105-464.8x103cells/L之间，生物量范围在0.013～81:9 mg/L之间。渤海湾近岸海域浮游植物具有较为明显的空间分布差异，富营养化程度呈现近岸高远岸低的特点。冗余分析(RDA)结果表明，溶解氧、总氮、亚硝酸盐、悬浮物、盐度和水温是影响丰度变化的主要环境因子。
关键词：渤海湾；浮游植物；群落结构；冗余分析
中图分类号：X834doi：10,3969/j.issn．1003-6504.2016.04.014 文章编号：1003-6504(2016)04-0068-06
浮游植物是水生态系统的重要组成部分，与水体环境密切相关。不同的水生态系统，影响浮游植物群落组成的环境因子不同。目前，有多种数理统计手段应用于生物群落结构与环境关系的研究，例如相关性分析、主成分分析等。随着梯度分析方法的成熟，其在建立浮游植物群落与环境的关系方面逐渐得到运用。其中，冗余分析(redundancy analysis，RDA)是一种直接梯度分析方法，能从统计学的角度来评价一个或一组变量与另一组多变量数据之间的相互关系。这种排序方法的排序轴同时包含了物种信息和环境因子信息，具有精度高，能结合环境因子等诸多优点。
渤海是一个半封闭的内海，主要由辽东湾、渤海湾、莱州湾及中央海区组成。渤海湾位于渤海西部，近年来随着环渤海地区的迅速发展，渤海湾近岸海域环境质量日益恶化，富营养化和赤潮频发，其造成的经济损失日益严重，已经成为严重的生态问题。明晰影响浮游植物消长的主要环境因子是控制渤海湾近岸海域富营养化问题的关键。本研究对渤海湾近岸海域浮游植物种类组成及分布、水质状况进行了同步调查，应用冗余分析探讨了浮游植物群落结构与环境因子的关系，以期为有效防治渤海湾近岸海域水体富营养化提供科学依据。
1材料与方法
1.1 采样点设置
综合渤海湾的地理形态、水文特征及直排海污染源的分布，在渤海湾近岸海域共设置28个采样点位（图1），采样时间为2013年8月（夏季）、11月（秋季）。
1.2样品的采集与处理
以浅水Ⅲ型浮游生物网自水底至表层垂直拖网，样品用5%甲醛溶液固定保存，采用个体显微鉴定计数法，确定各监测点位浮游植物种类组成和丰度。同步采集海水样品，样品的现场处理及分析按照海洋调查规范：海水化学要素观测(GB 12763.4-2007)和海洋监测规范( GB 17378.4-1998)提供的标准方法执行。
1.3数据处理
1.3.1优势度
优势度指数（Y），Y>0.02的种类定为优势种。计算公式为：
1.3.2冗余分析
本研究用于排序的物种要求满足以下2个条件：该物种在各样点出现的频度>12.5%，该物种在至少一个样点的相对密度≥1% 。以浮游植物丰度和水质监测结果为基础，分别建立物种矩阵和环境矩阵，其中物种矩阵经过1g（x+1）转换，环境矩阵除pH以外都进行1g（x+1）转换，物种、样方数据均进行中心化处理。采用Canoc0 4.5软件对物种数据和环境数据进行
RDA分析，步骤如下：(1)对物种矩阵进行去趋势对应分析(detrended correspondence analysis，DCA)，得出单峰响应值（梯度长度SD）。本研究计算得到SD=2.05，SD<3，即进行RDA分析；(2)由于变量中可能存在高度自相关变量，先对所有变量用RDA分析剔除掉膨胀系数>25的变量，之后用剩余变量来分析影响浮游植物种群变化的份额，变量重要性的相对大小在程序结果中得到，变量的显著性水平通过蒙特卡洛置换检验（P<0.05；n=499非限制性置换）。
2结果与分析
2.1群落结构
调查期间共鉴定浮游植物4门79种（属），硅藻种数最多，为58种，占总数的73.4%；其次为甲藻18种，占22.8%；蓝藻2种，绿藻1种，分别占2.5%和1.3%。其中，8月浮游植物种数较多，为63种，11月较少，为56种。8月、11月硅藻种数分别达到44种和46种，占调查月份藻类总种数的69.8%和82.1%。可见调查期间渤海湾近岸海域浮游植物以硅藻为主，种数较为单一。
调查海区浮游植物的生态类型以广温广盐和近岸种为主，以硅藻为主要优势种。其中，8月优势种为尖刺拟菱形藻、中肋骨条藻、窄隙角毛藻、旋链角毛藻和丹麦细柱藻；11月优势种为刚毛根管藻、优美旭氏藻矮小变型和中肋骨条藻。其中，尖刺拟菱形藻、中肋骨条藻、窄隙角毛藻、旋链角毛藻、丹麦细柱藻和刚毛根管藻均为赤潮生物。
2.2丰度与生物量
各采样点浮游植物丰度范围在0.039x103～464.8x103 cells/L之间，在11月的S24点位丰度最低，在11月的S27点位丰度最高（图2）。8、11月丰度均值分别为24.0x103 cells/L和18.4x103 cells/L。8、11月丰度组成均以硅藻为主，所占比例分别达到95.7%和98.9%，但主要优势藻类存在差异。其中，8月优势种以尖刺拟菱形藻和中肋骨条藻为主，分别占40.3%和37.9%，11月以刚毛根管藻和优美旭氏藻矮小变型为主，所占比例分别为42.8%和39.7%。
各采样点浮游植物生物量范围在0.013-81.9 mg/L之间，最小值在8月的S1点位（图3），最大值在11月的S27点位（与丰度一致）。8、11月生物量均值分别为0.24和6.28 mg/L。8月生物量范围为0.013～0.99 mg/L，以硅、甲藻为主，所占比例分别为46.9%和52.9%；11月以甲藻占绝对优势，尤其是甲藻门的夜光藻（Noctiluca scintillans），生物量达到5.92 mg/L，占总生物量的94.4%。
2.3丰度与环境因子的关系
经物种筛选，14种物种构成物种矩阵应用于RDA排序。对19项环境因子（包括N/P）进行多次RDA筛选，结果表明，水温、盐度、透明度、悬浮物、溶解氧、pH、活性磷酸盐、亚硝酸盐、硝酸盐、氨氮、非离子氨、生化需氧量、活性硅酸盐、总有机碳、总磷一总氮和N／P共17个变量的组合能保证所有变量的膨胀系数均小于25。第1、2轴的特征值分别为0.364和0.068，共解释了属种数据累计方差的43.2%。其中第1轴的特征值解释了属种数据累计方差的36.4%，明显高于第2轴，表明浮游植物的样点分布主要由第1轴的环境因子所解释，第2轴反映的环境因子的意义不明显，同时反映了浮游植物的属种主要受第1轴的控制。Monte Carlo检验测得的显著值表明（表1），溶解氧、总氮、亚硝酸盐、悬浮物、盐度和水温是与丰度变化相关的主要环境因子(F =26.57，3.39，2.63，2.48，2.31,2.03)，它们共同解释了属种数据累计方差的35.2%，比17项变量组合解释量仅少了1.2%，表明上述6项环境因子可以很好地解释渤海湾近岸海域浮游植物的丰度变化，其他环境因子与种群关系不显著，说明依赖其它环境变量，不能独立解释其浮游植物的种群结构。
图4为筛选后14种物种与6项环境因子的排序图，由轴1、轴2构成的平面中，环境因子用实线箭头表示，物种因子用虚线箭头表示。环境因子与物种因子之间夹角的余弦值代表其相关性，即夹角越小，其相关性越强。图1中e1为水温；e2为盐度；e4为悬浮物；e5为溶解氧；e9为亚硝酸盐；e18为总氮；sl为窄隙角毛藻；s2为旋链角毛藻；s3为艾氏角毛藻(Chaetoceros eibenii)；s4为角毛藻；s5为星脐圆筛藻；s6为辐射圆筛藻；s7为圆筛藻；s8为威氏圆筛藻；s9为浮动弯角藻（Eucampia zodiacus）；s10为尖刺拟菱形藻；s11为刚毛根管藻；s12为中肋骨条藻；s13为夜光藻；s14为优美旭氏藻矮小变型。如图4所示，受溶解氧、盐度影响较大的藻类为硅藻门的刚毛根管藻、优美旭氏藻矮小变型、星脐圆筛藻（Coscinodiscus asteromphalus）和甲藻门的夜光藻；与水温、亚硝酸盐呈较大相关性的藻类为窄隙角毛藻、旋链角毛藻、尖刺拟菱形藻、角毛藻（Chaetoceros spp.）和威氏圆筛藻（Coscinodiscuswailesii，均为硅藻；受总氮影响较大的藻类为硅藻门的尖刺拟菱形藻；受悬浮物影响较大的藻类为硅藻门的辐射圆筛藻（Coscinodiscus radiatus）和圆筛藻(Coscinodiscus spp.)。综上，影响硅藻丰度的主要环境因子包括水温、溶解氧、盐度、悬浮物和营养盐，而溶解氧、盐度对甲藻丰度的影响较大。
3讨论
3.1 群落结构及空间分布特征
渤海湾近岸海域浮游植物种数、优势种均以硅藻占主要优势，丰度分布主要取决于硅藻的分布，与2005年对渤海湾的调查结果相似。值得指出的是，调查期间甲藻组成占据一定比重，生物量比例达到50%以上，与孙军等、尹翠玲等的调查结论一致。Skj oldal实验发现，在高N/P值的环境中，硅藻较甲藻生存竞争能力下降；Eggen8]通过围隔实验得出，随着N/P值升高，浮游植物群落发生硅藻向甲藻群落的演替。本次调查渤海湾近岸海域N/P平均值为，远高于Redfield比值(N/P=16:1)，因此防治渤海湾硅藻赤潮的同时应注意防范甲藻或非硅藻带来的有害赤潮。
渤海湾近岸海域浮游植物丰度具有较为明显的空间分布差异，富营养化程度呈现近岸高远岸低的特点。与尹翠玲等、安裴等对渤海湾的研究结论吻合。其中，S17、S24、S25、S26点位是距离陆地最远的4个点位，8月丰度范围在0.068 x103～4.30 x103 cells/L之间，丰度相对较低；其它点位较高，范围为1.60x103～160.4x103 cells/L，最高值出现在S3点位；11月，S17、S24、S25、S26点位丰度范围为0.039x103～0.151x103 cells/L，其它点位丰度范围为0.062x103~464.8x103cells/L，最高值出现在S27点位。S3、S27点位距离陆地很近，紧邻河流人海口。其中S3位于永定新河人海口附近，S27位于北排水河人海口附近。根据2013年对天津市人海河流的监测结果，2条河流均为劣V类水质，为重度污染。可以推测，陆源活动及污染物排放对浮游植物空间分布具有一定的影响。
3.2影响浮游植物丰度的环境因子
RDA排序结果显示，影响渤海湾近岸海域浮游植物丰度的主要环境因子为溶解氧、营养盐、悬浮物、盐度和水温，与历史研究结论较为一致。例如，尹翠玲等应用相关性分析得出2008-2012年近5年夏季渤海湾浮游植物丰度主要与叶绿素a含量、水温、盐度、化学需氧量和营养盐关系密切；周然等研究了春、夏季影响渤海湾浮游植物分布的关键环境因子，春季是硝酸盐、亚硝酸盐和溶解性活性磷酸盐，夏季是氨氮和水温。
溶解氧参与浮游植物的光合作用，是浮游植物生长的主要驱动因子。已有研究报道，甲藻对营养盐的要求相对较低，而与溶解氧的关系较为密切。本研究中，甲藻门的夜光藻受溶解氧、盐度影响较大，与贾海波等的研究结论一致。
氮盐是浮游植物生长必需的营养物质。夏季降雨量增多，雨水及地表径流导致外源营养物的输入增加．导致水体营养盐含量增加（总氮平均值为2.84 mg/L），有利于藻类的大量繁殖。比较而言，秋季水体营养盐含量降低（总氮平均值为1.89 mg/L），浮游植物丰度相对较低。本研究中窄隙角毛藻、旋链角毛藻与亚硝酸盐呈较大正相关性，尖刺拟菱形藻与亚硝酸盐、总氮均呈较大正相关关系，3种藻类均为8月份渤海湾浮游植物优势种，表明渤海湾夏季浮游植物丰度受亚硝酸盐、总氮影响较大。
悬浮物是水体紊动及浮游生物生长的综合产物。在水温较高的情况下，上下水层物质循环加快，促进沉积物营养盐的释放，间接促进了浮游植物的生长；反之，水体中藻类增多，也会增加水体中悬浮物的质量浓度，体现了浮游植物与水体环境的相互作用。本研究中受悬浮物影响较大的藻类为辐射圆筛藻和圆筛藻，2种藻类体积均较大，对水体悬浮物含量有一定的贡献。廖秀丽等研究认为，悬浮物是影响大亚湾杨梅坑海域浮游植物栖息密度及空间分布的主要环境因子之一，与本研究结论一致。
盐度是影响浮游植物渗透压的关键因素之一，对浮游植物生长的影响较大。虽然渤海湾浮游植物多为广盐性，但也存在密度沿盐度梯度变化的特点。本研究中刚毛根管藻、优美旭氏藻矮小变型、星脐圆筛藻和夜光藻与盐度呈正相关关系。以星脐圆筛藻为例，本次调查渤海湾秋季盐度平均值为36.4%0，夏季盐度较低，为27.4%0。相应的，星脐圆筛藻无论是出现频率还是丰度方面，秋季均高于夏季。其中，秋季出现频率为92.9%，夏季为85.7%；秋季丰度为0.027x103 cells/L，夏季为0.016x103 cells/L。这与该藻喜高盐度水域，最适盐度在30%0以上的研究结论一致。
水温变化影响水体物理、化学和生物活动，从而影响浮游植物的季节分布。调查期间，渤海湾近岸海域浮游植物在种数、丰度方面均以硅藻为主。有研究认为硅藻喜低温，最适合的温度通常低于18℃，适宜温度为16℃左右。但是不同种类的硅藻门浮游植物，其最适温度范围也是不相同的。例如，中肋骨条藻的最适温度范围为20～25℃，而海链藻为15～21℃。
本研究RDA排序显示，与水温呈较大正相关性的藻类为窄隙角毛藻、旋链角毛藻、尖刺拟菱形藻、角毛藻和威氏圆筛藻，均为硅藻，体现了上述藻类种属的广温性特征。
4结论
(1)调查期间共鉴定浮游植物4门79种（属），以硅藻为主，8月优势种为尖刺拟菱形藻、中肋骨条藻、窄隙角毛藻、旋链角毛藻和丹麦细柱藻；11月优势种为刚毛根管藻、优美旭氏藻矮小变型和中肋骨条藻。甲藻占据一定比重，防治渤海湾硅藻赤潮的同时应注意防范甲藻或非硅藻带来的有害赤潮。
(2)渤海湾近岸海域富营养化程度呈现近岸高远岸低的特点。浮游植物丰度范围在0.039x103～464.8x103 cells/L之间，夏季>秋季；生物量范围在0.013~81.9 mg/L之间，秋季>夏季。
( 3)RDA排序结果显示，影响渤海湾近岸海域浮游植物丰度的主要环境因子为溶解氧、营养盐、悬浮物、盐度和水温。
(4)海洋环境复杂，风向、风速、波浪、湍流等是海洋气象、水动力的重要组成要素，本文由于缺乏水文、气象数据，未将其纳入环境影响因子进行考虑。下一步工作将建立气象、水文水动力、水质与浮游生物关系模型作为进一步研究方向。同时，加密浮游植物季节监测，并进行必要的分层采样，建立更为系统的浮游植物时空分布数据库，从而进一步研究渤海湾浮游植物群落的季节演替。
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